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Scriptus Naturae
(http://scriptusnaturae.8m.com). Pérez,
S. & Torralba, A.; 1997.-La fijación del Nitrógeno
por los seres vivos.
Seminario Fisiología
Vegetal, 21.01. Facultad Biología Oviedo. 21 pp.
Existen microorganismos capaces de fijar nitrógeno
atmosférico en la mayoría de los hábitats:
en el suelo, en el mar, en las masas de agua dulce e incluso en
las fuentes termales. Sin embargo, la cantidad de nitrógeno
fijado por los microorganismos libres es muy inferior a la obtenida
por las simbiosis entre plantas y microorganismos. Así,
se puede decir que las bacterias del suelo fijadoras de nitrógeno
contribuyen de forma muy limitada a su fertilización, ya
que Clostridium o Azotobacter sólo son capaces
de fijar 1 kg. de nitrógeno por hectárea y año,
mientras que el trébol rojo consigue unos 300. Esta menor
efectividad se debe al consumo de poder reductor que hay que emplear
en la protección respiratoria (en microorganismos aerobios)
y a la baja eficiencia energética del metabolismo anaerobio.
Mayor rendimiento lo podemos encontrar en
cianobacterias libres, que pueden alcanzar hasta 80 kg. por hectárea
y año. Son precisamente estas cianobacterias las responsables
de la incorporación del nitrógeno en zonas árticas
y subárticas, así como en zonas volcánicas.
Las cianobacterias fijan el nitrógeno en unas células
especiales denominadas heterocistes (fig. 2), las cuales pasan
luego el nitrógeno fijado a las demás células,
mientras que reciben de estas los fotoasimilados. En estas células
la nitrogenasa se halla protegida del oxígeno.
También hay que decir que la incorporación
de este elemento debida a organismos libres probablemente es muy
importante en ecosistemas naturales donde su requerimiento no
es tan elevado como en los campos cultivados.
Existen una serie de factores que afectan
a la cantidad de nitrógeno fijado, la mayoría de
los cuales afectan tanto a la fijación por microorganismos
libres como en simbiosis. Estos factores son: número de
microorganismos fijadores, la luz, la temperatura, la humedad,
la concentración de oxígeno, compuestos de nitrógeno,
otros nutrientes minerales y reguladores de la nitrogenasa. A
continuación veremos cual es el efecto de cada uno de ellos.
Número de microorganismos fijadores:
La relación parece resultar obvia,
una mayor cantidad de microorganismos fijadores en el medio se
corresponderá con una mayor fijación de nitrógeno.
La distribución de las bacterias fijadoras en los distintos
hábitats es muy variable. Así, Azotobacter
es muy abundante en el Delta del Nilo y prácticamente inexistente
en suelos de las islas Británicas (alrededor de 1 bacteria
por gramo de suelo).
La luz:
Este es un factor aplicable a microorganismos
fotosintéticos fijadores de nitrógeno. La fijación
requiere del poder reductor generado en la fotosíntesis,
aunque la reacción de la nitrogenasa per se es independiente
de la luz. Muchas algas verdeazuladas pueden crecer y fijar nitrógeno
en completa oscuridad si disponen de suficientes substratos orgánicos.
Un alga verdeazulada expuesta a la luz puede luego fijar nitrógeno
en la oscuridad durante un cierto periodo de tiempo aprovechando
para ello los substratos producidos en la fase luminosa, el ATP
y el poder reductor generado (fig. 3)
.
Fig. 3. Efecto de un pretratamiento con luz a 1500 (t ), 3000 (µ ), y 6000 (l ) intensidad de luz en la actividad de la nitrogenasa (reducción del acetileno) de Anabaenopsis circularis en la oscuridad (según FAY (1976)).
Como era de esperar, la actividad de la nitrogenasa
se incrementa linealmente en microorganismos fotosintéticos
con el incremento de la intensidad de la luz (fig. 4).
Fig. 4. La actividad de la nitrogenasa (reducción del acetileno) (l ) y tasa de fotosíntesis (producción de oxígeno) (n ) referidas a la intensidad de luz recibida (según FAY (1976)).
La concentración de oxígeno:
Cuando aumenta la concentración de
oxígeno se observa una disminución de la fijación
del nitrógeno. Esto es así porque el proceso de
fijación exige condiciones reductoras. Ante la presencia
de oxígeno (presencia que será obligada en los microorganismos
aerobios) se produce un gasto considerable de poder reductor para
proteger a la nitrogenasa del oxígeno.
Mecanismos para proteger el complejo de la
nitrogenasa:
Protección respiratoria: el microorganismo
intensifica la respiración cuando hay demasiado oxígeno.
Requiere un gasto grande de compuestos carbonados (no es válido
en poblaciones con limitación de carbono).
Protección conformacional: Paso de
la forma activa del enzima (que es sensible al oxígeno)
a la forma inactiva (que no lo es). Entonces no se fija nitrógeno.
La temperatura:
Los microorganismos fotosintéticos
son comunes en las zonas templadas, abundantes en los trópicos
y llegan a estar presentes en ambientes extremos (polos y zonas
calientes (como ya hemos comentado anteriormente). La actividad
de la nitrogenasa aumenta con la temperatura, aunque al llegar
a un máximo (normalmente entre 25-30 º C) comienza
a decrecer, aunque en los microorganismos de zonas muy cálidas
sigue aumentando (fig. 5).
Fig. 5. Efecto de la temperatura en la actividad de la nitrogenasa (reducción del acetileno) en a) muestras de Escocia (conteniendo Nostoc y Cylindrospermum), b) Scytonema de Nigeria, y c) Stigonema de Brasil (según STEWART et al. (1978)).
Los compuestos de nitrógeno:
La síntesis de la nitrogenasa es inhibida
por la presencia en el medio de concentraciones de compuestos
de nitrógeno, tales como amonio o nitratos. Además,
interfieren en la competición entre fijadores de nitrógeno
y no fijadores.
Otros nutrientes minerales:
Necesitan molibdeno (fig. 6) por estar contenido
en el componente Mo-Fe de la nitrogenasa. Según esto, resulta
obvio que también se necesita hierro.
Fig. 6. Efecto de la concentración de molibdeno en la actividad de la nitrogenasa (reducción de acetileno) (según STEWART et al. (1978)).
Reguladores de la actividad de la nitrogenasa:
El ADP es un potente inhibidor de la nitrogenasa.
Cuando la relación ATP/ADP es igual o inferior a 0.5, la
nitrogenasa queda totalmente inhibida. Inhibidores competitivos
son el acetileno y el CO, por los que la nitrogenasa presenta
mayor afinidad que por el nitrógeno.
La actividad de la nitrogenasa se ve incrementada
con:Un pH cercano a
la neutralidad.Un nivel
alto de humedad y baja tensión de oxígeno.Abundante cantidad de compuestos carbonados
y compuestos energéticos (ATP).Baja
concentración de compuestos de nitrógeno.
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