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Scriptus Naturae
(http://scriptusnaturae.8m.com). Pérez,
S. & Torralba, A.; 1997.-La fijación del Nitrógeno
por los seres vivos.
Seminario Fisiología
Vegetal, 21.01. Facultad Biología Oviedo. 21 pp.
Podemos encontrarnos con tres tipos de simbiosis
con plantas no leguminosas, tipos que designaremos según
cual sea el microorganismo simbionte que fije el nitrógeno:
Frankia, cianobacterias y Rhizobium.
Tipo Frankia:
Los Frankia son una género de
Streptomicetaceas que fijan nitrógeno en simbiosis con
las plantas actinorrizas (plantas que pertenecen a tres órdenes
cercanos filogenéticamente).La capacidad colonizadora de
las plantas actinorrizas (especialmente géneros Alnus
y Casuarina),sobre todo en suelos pobres en nitrógeno
o en condiciones de estrés ambiental (deforestaciones,
incendios, volcanes, retrotraimientos de glaciares, ...), las
hacen idóneas para la reforestación de los suelos.
En esta simbiosis, los nódulos están
formados por agrupaciones de raíces cortas laterales que
conforman una estructura lobular, con elementos vasculares centrales
rodeados de células corticales infectadas de bacterias,
que pasan el nitrógeno fijado a la planta en forma de amonio.
Como se verá más adelante, estos nódulos
son mucho más simples que los de las leguminosas.
Los Frankia protegen a la nitrogenasa
del oxígeno en el interior de unas vesículas esféricas
multicelulares rodeadas de una cápsula, con lo que consiguen
resistir hasta una concentración de oxígeno del
80%.
Tipo cianobacterias:
Las cianobacterias (como ya hemos visto) pueden
fijar nitrógeno libres, y forman simbiosis con diversos
tipos de plantas, desde hongos hasta angiospermas.
Por motivos obvios, la simbiosis entre una
cianofícea y un hongo es un liquen. Se ha evaluado en 1’5
kg. por hectárea y año la cantidad de nitrógeno
incorporado por líquenes del género Lobaria.
Las simbiosis de Nostoc con algunas
hepáticas (Briófitos) muestran una cierta dependencia
del fotoasimilado suministrado por la planta.
Entre las simbiosis con Pteridófitos,
la más importantes es la que se da entre el helecho acuático
Azolla y Anabaena; que llega a fijar mas de 600
kg. de nitrógeno por hectárea y año, siendo
muy aprovechada en agricultura en los campos de arroz.
También hay simbiosis de Nostoc
con algunas Cicadales y Macrozamia. En cuanto a
las angiospermas, la única simbiosis conocida se da entre
este alga y especies del género Gunnera, que permite
fijar hasta 70 kg. por hectárea y año.
Unas de los puntos mas importantes dentro
de la fijación biológica del nitrógeno es
el de la simbiosis entre leguminosas y bacterias del genero Rhizobium.
La manera en que se produce la infección y como los factores
ambientales intervienen y alteran la simbiosis va a ser los dos
puntos que vamos a tratar en este apartado.
ESTABLECIMIENTO DE LA SIMBIOSIS
Muchos de los estudios en este campo se desarrollan
en la investigación de este paso. Mayoritariamente la infección
viene por los pelo radicales, aunque hay varias excepciones como
el caso de Arachis hypogea (cacahuete ).
-Antes de que la bacteria entre en la raíz
hay una multiplicación de la primera a una velocidad superior
a lo normal, esto es debido a la exudación de homoserina
por la raíz, que es un estimulador del crecimiento de la
población bacteriana. Esto es frecuente en Rhizobium
leguminosarum pero no en otras especias de este genero que
no afectan a leguminosas.
Fig. 9. Esquema de la infección de un nódulo.
Entre los aminoácidos que exuda la
planta se encuentra el triptófano que es fácilmente
convertido por Rhizobium en AIA ( ácido indolacético).
Esto tiene una importancia crucial en la infección pues
lleva consigo un crecimiento y engrosamiento del pelo radical.
Es decir el AIA favorece la infección.
Atadura
Antes de la infección tiene lugar un
intimo contacto entre Rhizobium y el pelo radical, este
contacto tiene lugar de un modo perpendicular. Este anclaje se
debe a unas proteínas azucaradas segregadas por la planta
que actúan como haptenos determinantes de antígenos
bacterianos. La especificidad de esta unión depende del
tipo de bacteria en cuestión y las características
de la misma en ese momento.
Infección
La deformación de los pelos radicales
es el preludio para la infección. La infección comienza
con un acumulo de metabolitos en la bacteria, paso primordial
en esta etapa. En este punto intervienen enzimas proteoliticas
de pared, que se encargan de abrir en la planta un hueco, lo que
significa la entrada de la "invasión". Normalmente
la infección crece centrípetamente hacia la estela,
atravesando las células, corticales. Se han hecho experimentos
con Fe-EDTA - inhibidor de la nodulación- y se observa
una desorganización en los nódulos pues ya no siguen
el esquema de la infección modelo dicha antes.
DESARROLLO DEL NÓDULO
Los primeros pasos que se conocen es la segregación
de fitohormonas como citoquininas y auxinas por las bacterias
que inducen una proliferación celular. Hay otros factores
de crecimiento desconocidos que se difunden por el xilema. Se
sabe que en los siguientes pasos tienen lugar la formación
de la enzima nitrogenasa pero el conocimiento sobre estos estadios
es muy leve. Los estudios son complicados y hay que decir que
la gran arma que se utiliza para desenmarañar este complejo
proceso es la disponibilidad de distintos mutantes y su estudio.
FACTORES AMBIENTALES LIMITANTES DE LA SIMBIOSIS
Hay muchos factores limitantes de la simbiosis,
pero presumiblemente las mas importantes son las clases de terreno,
la luz, la temperatura, el agua, los elementos minerales, etc.
Elementos minerales
Deficiencias o excesos en determinados elementos
minerales afectan directamente o indirectamente en la nodulación.
Por ejemplo el molibdeno es un constituyente de la nitrogenasa, así que un defecto de Mo en el medio causa un efecto directo y negativo en la fijación del nitrógeno. Sin embargo el Fe ( que también es un elemento constituyente de la nitrogenasa) no tiene un efecto directo sobre la fijación del nitrógeno cuando este escasea en el medio. También son importantes otros elementos como calcio, fósforo, azufre, cobre o zinc ya que originan cambios en el pH que si que va a afectar directamente a la fijación. Los fertilizantes químicos utilizados tratan de influenciar un mayor crecimiento. de la planta y una mayor con fijación del nitrógeno.
Fig. 10.- Contribución de fertilizantes a la fijación (según GIBSON (1977)).
Otro ejemplo que podemos utilizar es el efecto
del requerimiento de carbono por la planta y el posible enriquecimiento
del medio con este.
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Temperatura
Que la temperatura afecta a la simbiosis esta
claro, pero esta interacción es de modo indirecto aparece
de un modo no especifico a través de los procesos metabólicos
de la planta como respiración, fotosíntesis, transporte
y transpiración. En la leguminosas estudiadas, que tienen
un ciclo de Calvin normal, su temperatura optima es de 15 a 20º
C. No se han encontrado leguminosas tropicales con metabolismo
C4.
La respiración se incrementa con las
altas temperaturas, esto hace que haya una menor disponibilidad
de carbono para la simbiosis.
Con menos de 7º C la nodulación
se hace muy poco probable. En el caso extremo de altas temperaturas,
se reduce el número de raíces laterales y pelos
radicales, haciendo que la probabilidad de nodulación sea
menor. A temperatura extremas tiene lugar una degradación
de los nódulos.
Fig. 11.- Esquema de la fijación de nitrógeno en Trifoliun repens a lo largo del año (según MASTERSON & MURPHY (1976)).
Luz
La luz afecta a la simbiosis a través
de la fotosíntesis, controlando la cantidad de carbohidratos
para el desarrollo y funcionamiento del modulo. Existen evidencias
de algunos efectos directos de la luz sobre la nodulación,
así es por ejemplo que la nodulación es pobre bajo
luz azul y máxima bajo efecto de la luz roja - esto implica
una evidencia de la implicación del fitocromo reversible
en el proceso de nodulación). Se han hecho experimento
con la defoliación gradual de las plantas y se ve claramente
como hay una reducción en la fijación del nitrógeno.
Agua
Las deficiencias en la disponibilidad de agua
causan un bajada en la fijación del nitrógeno en
leguminosas de todo el mundo, de todos modos hay diferentes adaptaciones
de estas plantas a las diversas condiciones de sequía,
como ejemplo podemos citar a M. sativa que llega a proyectar
sus raíces hasta siete metros de profundidad.
Otros factores
Otros factores posibles pueden ser los gases
que hay en el terreno, las enfermedades como hongos, virus o micoplasmas
(se ha estimado que estas enfermedades causan una perdida de al
menos el 24 % de las leguminosas del forraje).
Por ultimo debemos decir que las actividades
del hombre también han modificado las cantidades de fijación
de nitrógeno, la mayor parte de las veces es en beneficio
(como puede ser la contribución a la nodulación
con diferentes fertilizantes que ofrecen minerales al suelo que
ayuda a la nodulación).
 Genética
y evolución |
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