IV.1. Proceso de artropodización.

Los artrópodos son animales invertebrados pluricelulares que tienen un exoesqueleto de quitina (polímero de N-acetilglucosamina) y patas articuladas móviles. Este esqueleto externo les sirve como protección contra las agresiones del medio, como pueden ser la sequedad y el exceso de calor, y contra sus enemigos. También les proporciona la resistencia necesaria para una movilidad rápida y precisa.

Los artrópodos, como su nombre indica, poseen apéndices articulados que emplean para desplazarse, respirar y alimentarse. En la cabeza aparecen los principales órganos sensores y aquellos que emplean para la ingestión de alimentos.

La artropodización es el proceso por el cual los artrópodos llegaron a ser lo que son, esto es, artrópodos. Los caracteres nuevos (apomórficos) del proceso de artropodización son:

Exoesqueleto quitinoso.
Apéndices articulados
Cefalización.
Hemocele (= mixocele).

Según diversos autores, este proceso de artropodización habría tenido lugar sólo una vez, con lo cual el grupo de los artrópodos sería monofilético. Otros en cambio consideran que este proceso habría podido ocurrir hasta cuatro veces, con lo que los artrópodos serían polifiléticos.

La presencia del exoesqueleto quitinoso, implica necesariamente que, para poder seguir moviéndose, los artrópodos deben tener apéndices articulados. En algún momento aparece la cavidad del cuerpo (hemocele). Los apéndices se especializan, dando como resultado una metamería heterónoma mucho más importante que en cualquier otro grupo. Esto implica una cefalización, ya que es en la parte anterior del cuerpo donde se especializan los apéndices sensoriales y aquellos que intervienen en la alimentación. Todo esto implica un sistema nervioso complejo, aunque mucho más sencillo que el de los vertebrados.

Es este modelo artrópodiano el que les ha permitido alcanzar un enorme éxito evolutivo. Artrópodos hay en todos los sitios: en los charcos, en los ríos, en los lagos, en los mares, en el desierto, en la montaña, en el polo, en las copas de los árboles, bajo tierra... Los artrópodos nadan, bucean, se arrastran, cavan, vuelan, saltan... vamos, que hacen de todo menos escribir a máquina.

Hay descritas algo más de un millón cien mil especies de artrópodos (ver gráfico página siguiente), lo cual es mucho teniendo en cuenta que se han descrito cerca de millón y medio de seres vivos (aunque los datos varían de una publicaciones a otras, los porcentajes se suelen mantener, especie más especie menos).

En cuanto a los cálculos sobre cuantas especies hay en realidad, varían enormemente según las publicaciones. Desde los más optimistas, que manejan cifras de 100 millones de seres vivos (97 de ellos artrópodos) (cifras probablemente demasiado optimistas), hasta estimaciones sumamente pesimistas que los sitúan en sólo 4 millones (aunque parece tratarse de una subestimación muy fuerte), pasando por los ya clásicos cálculos de ERWIN basados en los coleópteros del dosel tropical, que situaban las cifras en 30 millones de artrópodos (de todas formas, estos cálculos también estaban subestimados por el diseño del experimento). La conclusión a esto es que no sabemos cuantas especies de artrópodos hay, pero lo que si se sabe es que lo que conocemos ahora es una pequeña fracción de la diversidad artropodiana.

Pero no todo ha sido un camino de rosas para los artrópodos; también han tenido que superar algunos problemas intrínsecos a su diseño, el mayor de los cuales ha sido el de su crecimiento. El estar rodeados por una armadura es muy útil para evitar la desecación y a los depredadores, pero resulta poco práctico cuando lo que se pretende es aumentar de tamaño. Para conseguirlo, los artrópodos han llegado a una solución de compromiso: llevan en todo momento su armadura, pero cuando tienen que crecer se desprenden de ella, crecen y se construyen una nueva; es lo que se conoce como muda, y volveremos a hablar de ello cuando lleguemos al grupo de los insectos.

IV.2. Historia evolutiva de los artrópodos.

Podemos encontrar artrópodos perfectamente constituidos como tales en los mares de principios del Cámbrico (hace 600-570 MA); que fue cuando aparecieron los Trilobites. Tenemos constancia de unas 10.000 especies de Trilobites hasta que desaparecieron en la extinción del Pérmico. Todos eran marinos y presentaban la parte dorsal de su exoesqueleto mineralizado, lo que ha contribuido a que haya tantos fósiles de Trilobites, (pese a esta abundancia de fósiles, la estructura de sus apéndices se desconoce de la mayoría (tan sólo se conocen algo en unos 20 géneros).

Sin embargo, se supone que en aquellas fechas debía de haber muchos otros artrópodos recorriendo los mares cámbricos, como lo atestiguan los yacimientos de Burgess Shale (Canadá) y Chengjiang (Yunna, China), donde, gracias a que se dieron unas condiciones tafonómicas excelentes, se han conservado también invertebrados de cuerpo blando (a la hora de hablar de fósiles, se puede considerar a la mayoría de los artrópodos como invertebrados de cuerpo blando).

En Burgess (hace 540 MA) se encontraron alrededor de 150 especies, de las que 44 géneros eran artrópodos (de estos, tan sólo una pequeña fracción (14) eran Trilobites). También se encuentran aquí los primeros crustáceos (Canadaspis) y quelicerados (Sanctacaris) (este encontrado en los alrededores del yacimiento) descubiertos. También aparecen los primeros Protoonicóforos (Aysheaia, Annalocaris, Hallucigenia) que se cree pudieran estar relacionados con los miriápodos (que no aparecieron hasta el Silúrico) y, por tanto, con los insectos (que esperaron hasta el Devónico para aparecer).

También aparecieron otros artrópodos sin relación conocida con los actuales, y que se engloban dentro de la clase Trilobitoidea (extinta en la actualidad y que puede considerarse como un cúmulo de experimentos evolutivos que acabaron fracasando), como pueden ser Marrella splendens y Sidneyia.

Tampoco deberíamos olvidar a los Eurypterus, que eran algo así como un escorpión marino de unos dos metros de largo.

Pero, ¿de dónde provenían todos estos artrópodos s. l.? ¿cuál es su antecesor?. Sobre esto hay grandes dudas, ya que los especialistas no consiguen ponerse de acuerdo. Sin embargo, una de las hipótesis con más adeptos es que provienen de la línea anelidiana a través de los antecesores de los onicóforos (aunque, como decíamos más arriba, todavía no se han puesto de acuerdo ni siquiera si este camino ha sido recorrido una sola vez o varias).

Los onicóforos actuales son animales terrestres que viven en lugares húmedos y sombreados de los bosques, alimentándose de pequeños insectos y crustáceos, que cazan a distancia gracias a un líquido venenoso que proyectan sobre sus víctimas. Presentan un cuerpo blando, alargado con un par de antenas, otro de mandíbulas, unos apéndices especializados en la boca (papilas orales) y de 14 a 43 pares de apéndices marchadores (lobopodios). Como se ve en el dibujo, su aspecto recuerda al de una babosa con patas (de hecho, fueron clasificados como moluscos en un principio), pero esta apariencia es sólo superficial; en realidad son un cúmulo de caracteres anelidianos y artropodianos juntos, además de unos cuantos caracteres propios.

Volviendo a donde habíamos dejado nuestra historia evolutiva, los artrópodos dan el salto a tierra firme junto con otros animales y plantas hace unos 400 MA. En el Silúrico aparecen los primeros miriápodos, así como los primeros escorpiones verdaderos, todos ellos marinos y que poco a poco pasarían a tierra firme.

Y en el Devónico, por fin, aparece el primer fósil de insecto, honor que corresponde al colémbolo Rhyniella praecursor, que apareció en el Devónico medio de Escocia. El hecho de ser ya un insecto evolucionado nos indica que los insectos debieron de surgir mucho antes (a comienzos del Devónico o a finales del Silúrico).

Una hipótesis sobre el origen de los insectos sitúa a su antecesor en un grupo de miriápodos (los Symphyla) o en sus inmediatos antecesores (Symphyla sería entonces el grupo hermano de Insecta).

Volveremos sobre la historia evolutiva de los insectos al hablar de cada grupo en particular.

Nota: Para la confección de este apartado, se han seguido las obras Bol. SEA 16 y Melic [1998].

III. La labor del entomólogo. Material y métodos.	IV.3. Sistemática de los artrópodos.
Índice del III Curso de Iniciación a la Entomología
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